Termorregulación

La termorregulación o regulación de la temperatura es la capacidad que tiene un organismo biológico para modificar su temperatura dentro de ciertos límites, incluso cuando la temperatura circundante es muy diferente. El término se utiliza para describir los procesos que mantienen el equilibrio entre ganancia y pérdida de calor. Si se añade o quita una determinada cantidad de calor a un objeto, su temperatura aumenta o disminuye, respectivamente, en una cantidad que depende de su capacidad calorífica específica con un ambiente.

En el estado estacionario, la tasa a la cual se produce calor (termogénesis) se equilibra por la tasa a la que el calor se disipa al ambiente (termólisis). En caso de desequilibrio entre termogénesis y termólisis se produce un cambio en la tasa de almacenamiento de calor corporal y consecuentemente un cambio en el contenido de calor del cuerpo y en la temperatura corporal.1

Los organismos termorreguladores u homeotermos mantienen la temperatura corporal esencialmente constante en un amplio rango de condiciones ambientales. Por otra parte, los termoconformistas o poiquilotermos son organismos cuya temperatura corporal varía con las condiciones ambientales. Según la forma de obtención del calor, los organismos se clasifican en endotermos y ectotermos. Los organismos endotermos controlan la temperatura corporal mediante la producción interna de calor, y mantienen habitualmente dicha temperatura por encima de la temperatura ambiental. Los organismos ectotermos dependen, para regular su temperatura corporal, fundamentalmente de una fuente de calor externa.

Termorregulación en el ser humano

El ser humano es un organismo homeotermo y endotermo, lo cual implica que, a pesar de grandes variaciones en la temperatura ambiental, la producción de calor interna equilibra la pérdida de calor dando como resultado una temperatura corporal estable. Este equilibrio se conoce como balance calórico o flujo calórico. Su control es efectuado eficazmente a través de la modulación del comportamiento (como, por ejemplo, cambio de ropa) y de mecanismos fisiológicos (como, por ejemplo, sudoración, tiritación).

La temperatura considerada normal del cuerpo de una persona varía dependiendo de su sexo, su actividad reciente, el consumo de alimentos y líquidos, la hora del día y, en las mujeres, de la fase del ciclo menstrual en la que se encuentren. Tradicionalmente la Medicina considera que la temperatura corporal normal -tomada oralmente- oscila entre 36,5 y 37,5 °C en el adulto saludable; el valor promedio viene a ser 37 °C. Tres estudios diferentes recientes sugieren que la temperatura promedio en adultos saludables es de 36,7 °C.

El modelo termorregulador humano más simple divide al cuerpo en dos compartimentos: la zona central o núcleo que produce calor y la zona superficial o periférica que regula la pérdida de calor. En condiciones de reposo, la producción de calor depende especialmente de la actividad metabólica de los órganos internos como el cerebro y los órganos de las cavidades abdominal y torácica como, por ejemplo, el hígado, los intestinos, el riñón y el corazón. La sangre, impulsada y distribuida por el sistema cardiovascular, es el principal medio que transporta el calor (por convección) del núcleo a la región cutánea. La temperatura del núcleo, especialmente la del cerebro, está regulada cerca de los 37o C, y la superficial es más bien poiquilotérmica y, por lo tanto, depende principalmente de la temperatura ambiental.2

El cuerpo humano tiene una temperatura interna de 37ºC, mientras que la temperatura cutánea es de 33.5ºC. El calor ganado y perdido por el cuerpo depende de múltiples factores. La temperatura con que la sangre llega al hipotálamo será el principal determinante de la respuesta corporal a los cambios climáticos. Ya que el hipotálamo es el centro integrador que funciona como termostato y mantiene el equilibrio entre la producción y la pérdida de calor. Si la temperatura disminuye, aumenta la termogénesis y los mecanismos conservadores del calor: El mantenimiento de la temperatura corporal, además depende del calor producido por la actividad metabólica y el perdido por los mecanismos corporales, así como de las condiciones ambientales.

La termogénesis, o generación de la temperatura se realiza por dos vías:

Rápida: termogénesis física, producida en gran parte por el temblor y el descenso del flujo sanguíneo periférico

Lenta: termogénesis química, de origen hormonal y movilización de sustratos procedentes del metabolismo celular.

Procesos de transferencia de calor

Hay dos mecanismos de intercambio de calor entre el cuerpo de un animal, incluido el humano, y el ambiente: pérdida evaporativa de calor e intercambio de calor no evaporativo. El intercambio de calor no evaporativo representa la suma de los flujos de calor debidos a radiación, convección y conducción. Como el calor fluye a favor del gradiente de temperatura, el calor del cuerpo se disipa al ambiente siempre que el ambiente este más frío que el cuerpo. La temperatura corporal de los endotermos, como el humano, es generalmente superior a la temperatura ambiental, por lo cual la mayor parte del calor que producen estos organismos se pierde por radiación, conducción o convección. Cuando la temperatura ambiental es superior a la corporal, la evaporación es la única forma de pérdida de calor, constituyéndose en un mecanismo esencial para el mantenimiento de la homeotermia. Es importante tener en cuenta que la efectividad relativa de estas rutas de intercambio de calor depende de las condiciones ambientales.3

Radiación

Como todo cuerpo con temperatura mayor que 0 K, los seres vivos también irradian calor al ambiente por medio de ondas electromagnéticas. Es el proceso en que más se pierde calor: el 68%.

La radiación es la propagación de energía a través del espacio vacío, sin requerir presencia de materia. De esta manera, el Sol —que está mucho más caliente que los planetas y el espacio de alrededor— trasmite su energía en el vacío.

Conducción

La conducción es la transferencia de calor por contacto con el aire, la ropa, el agua, u otros objetos (una silla, por ejemplo). Este proceso de transferencia se produce debido a la interacción entre las moléculas que conforman los cuerpos, así aquellas moléculas que están a mayor temperatura vibran con mayor rapidez chocando con aquellas menos energéticas (con temperaturas más bajas) transfiriendo parte de su energía. Si la temperatura del medio circundante es inferior a la del cuerpo, la transferencia ocurre del cuerpo al ambiente (pérdida), sino, la transferencia se invierte (ganancia). En este proceso se pierde el 3% del calor, si el medio circundante es aire a temperatura normal. Si el medio circundante es agua, la transferencia aumenta considerablemente porque el coeficiente de transmisión térmica del agua es mayor que el del aire.

Es el flujo de calor por gradiente. El fundamento físico es la transferencia de energía calorífica entre moléculas.

Convección

Este proceso, que ocurre en todo fluido, hace que el aire caliente ascienda y sea reemplazado por aire más frío. Así se pierde el 12% del calor. La ropa disminuye la pérdida. Si existe una corriente de aire (viento o ventilador mecánico) se produce una convección forzada y la transferencia es mayor. Si no hay aire más fresco para hacer el reemplazo el proceso se detiene. Esto sucede, por ejemplo, en una habitación pequeña con muchas personas.

Evaporación

Para pasar de la fase líquida a la gaseosa del agua es necesaria energía. Cuando eso se produce en la superficie del cuerpo se pierde energía en forma de calor.2 La evaporación se produce por dos mecanismos: por evaporación insensible o perspiración y por transpiración perceptible o sudoración. En cierta medida, la evaporación insensible se produce continuamente en las superficies cutánea y respiratoria. La pérdida de calor respiratoria se produce a través de convección y evaporación. La pérdida de calor convectiva se origina cuando el aire frío inhalado se calienta a la temperatura corporal en los pulmones y en el tracto respiratorio superior, y posteriormente es exhalado al ambiente. El componente evaporativo se origina cuando el aire inhalado, calentado y saturado con agua, es liberado al ambiente durante la espiración. Por lo tanto, la pérdida de calor respiratoria depende de las propiedades físicas del aire inspirado (temperatura, presión de vapor) y de la frecuencia respiratoria del individuo.4 La evaporación del sudor, producido por las glándulas sudoríparas, puede ser una contribución importante para la pérdida de calor. Mediante la evaporación del sudor se pierde el 27% del calor corporal, debido a que el agua tiene un elevado calor específico, y para evaporarse necesita absorber calor, y lo toma del cuerpo, el cual se enfría. Una corriente de aire que reemplace el aire húmedo por el aire seco, aumenta la evaporación.

Para que se evapore 1 g de sudor de la superficie de la piel se requieren aproximadamente 0,58 kcal las cuales se obtienen del tejido cutáneo, con lo que la piel se enfría y consecuentemente el organismo.

Cuando la temperatura del termostato hipotalámico desciende por debajo de la temperatura corporal normal se suprime totalmente la sudoración. Esta respuesta elimina el enfriamiento evaporativo excepto por la evaporación insensible.5

Mecanismos de regulación de la temperatura corporal

La temperatura del cuerpo está regulada casi exclusivamente por mecanismos nerviosos de retroalimentación negativa que operan, en su mayoría, a través de centros termorreguladores situados en el hipotálamo. En adición al control neural, las hormonas afectan la termorregulación, pero en general están asociadas con la aclimatización a largo plazo.6 Se han propuesto tres modelos que explican el mecanismo de la homeostasis térmica en el ser humano. Los dos primeros proponen que la temperatura es la variable regulada. Estos modelos consideran que los mecanismos termorreguladores tratan, en todo momento, de llevar la temperatura corporal al punto de ajuste. El tercer modelo es fundamentalmente diferente a los dos primeros, ya que propone que la variable regulada es el contenido de calor en lugar de la temperatura per se, en este modelo se considera que la temperatura del cuerpo es un subproducto de la regulación.7

Los modelos más recientes y aparentemente más aceptados son la teoría del "punto balanceado"8 y la teoría de "control proporcional".9 Ambas teorías postulan que la temperatura corporal es controlada por un sistema proporcional de control de retroalimentación "multi-sensor", "multi-procesador", "multiefector".

Dos fuentes de calor alteran la temperatura corporal: la generación de calor interno y el calentamiento o enfriamiento ambiental. Debido a las reacciones químicas exotérmicas todos los órganos producen calor metabólico, inclusive cuando el cuerpo está en reposo. Durante el ejercicio los músculos producen varias veces más calor que el producido en reposo. El calor se disipa desde la piel al ambiente si la temperatura de la superficie cutánea es mayor que la temperatura ambiental, de lo contrario el calor es absorbido por la piel. Para mantener la homeostasis de la temperatura el ser humano utiliza dos mecanismos: termorregulación comportamental y termorregulación autónoma. La termorregulación comportamental consiste en el ajuste consciente del ambiente térmico a fin de mantener el confort. Se logra alterando el grado de aislamiento del cuerpo (ropa) o la temperatura ambiental. La termorregulación autónoma es el proceso mediante el cual, a través del sistema nervioso autónomo, mecanismos internos controlan la temperatura corporal de manera subconsciente y precisa. Este control involucra dos mecanismos, uno asociado con la disipación de calor, y el otro, con su producción y conservación. La temperatura ambiente elevada produce pérdida de calor por vasodilatación cutánea, sudoración y menor producción de calor. Cuando desciende la temperatura ambiental, se produce calor adicional por termogénesis tiritante y termogénesis no tiritante, y se disminuye la pérdida de calor por constricción de los vasos sanguíneos cutáneos. La exposición a largo plazo al frío aumenta la liberación de tiroxina, que aumenta el calor corporal al estimular el metabolismo de los tejidos.10 La termorregulación técnica constituye un tercer mecanismo, que puede ser considerado parte de la termorregulación comportamental. Se trata del uso de un sistema que mantiene constante la temperatura ambiental. Un ejemplo es el aire acondicionado que monitorea la temperatura de una habitación y ajusta el flujo de calor manteniendo constante la temperatura. Es de destacar que tanto la termorregulación autónoma, como la comportamental y la técnica constituyen sistemas de control por retroalimentación negativa.

La zona termoneutral o, referida al ser humano, zona de confort térmico, es el rango de temperatura ambiental en el cual el gasto metabólico se mantiene en el mínimo, y la regulación de la temperatura se efectúa por mecanismos físicos no evaporativos, manteniéndose la temperatura corporal del núcleo en rangos normales.11 Esto significa que la termorregulación en la zona termoneutral se produce solo por control vasomotor. Los límites inferior y superior de la zona termoneutral se denominan temperatura crítica inferior y temperatura crítica superior, respectivamente. Debido a las diferencias en las propiedades térmicas, la zona termoneutral en el agua está desviada hacia arriba comparada con la del aire (33 a 35.5o C en el agua vs. 28.5 a 32o C en el aire).12

Las funciones termorreguladoras se dividen de acuerdo con su finalidad y mecanismo fisiológico en dos categorías La primera comprende la termorregulación que contrarresta los cambios en la temperatura que producirían serias perturbaciones en la homeostasis térmica imponiendo un peligro para la vida. La segunda comprende un tipo especial de termorregulación, su función consiste en nivelar fluctuaciones térmicas comparativamente pequeñas pero que se originan continuamente. Estas fluctuaciones de la temperatura que se producen aun en la zona termoneutral son una parte inherente en la vida normal de los animales y del ser humano. En ausencia de cambios abruptos de la temperatura, esta última es la principal función del sistema de termorregulación.13

Mecanismos de pérdida de calor

El sobrecalentamiento del área termostática del hipotálamo aumenta la tasa de pérdida de calor por dos procesos esenciales:

Sudoración

Cuando el cuerpo se calienta de manera excesiva, se envía información al área preóptica, ubicada en el cerebro, por delante del hipotálamo. Este desencadena la producción de sudor. El humano puede perder hasta 1,5 l de sudor por hora.

Vasodilatación 

Cuando la temperatura corporal aumenta, los vasos periféricos se dilatan y la sangre fluye en mayor cantidad cerca de la piel favoreciendo la transferencia de calor al ambiente. Por eso, después de un ejercicio la piel se enrojece, ya que está más irrigada.

Mecanismos de conservación del calor

Cuando se enfría el cuerpo por debajo de la temperatura normal, los siguientes mecanismos reducen la pérdidad de calor:

Vasoconstricción

La vasoconstricción de los vasos epidérmicos es uno de los primeros procesos que mejoran la conservación de calor. Cuando disminuye la temperatura se activa el hipotálamo posterior y a través del sistema nervioso simpático se produce la disminución del diámetro de los vasos sanguíneos cutáneos; esta es la razón por la cual la gente palidece con el frío. Este efecto disminuye la conducción de calor desde el núcleo interno a la piel. En consecuencia, la temperatura cutánea disminuye y se acerca a la temperatura ambiental, de esta manera se reduce el gradiente que favorece la pérdida de calor. La vasoconstricción puede disminuir la pérdida de calor unas ocho veces.5

Intercambio de calor por contracorriente

Muchos animales, incluyendo al ser humano, poseen un mecanismo denominado intercambiador por contracorriente para conservar calor. Las arterias de los brazos y piernas corren paralelas a un conjunto de venas profundas pero su flujo es opuesto. De manera que el calor de la sangre arterial (que circula del núcleo a la periferia) difunde hacia la sangre venosa (que fluye de la periferia al núcleo). De esta forma el calor es regresado a la región central del cuerpo.14

Piloerección

La estimulación del sistema nervioso simpático provoca la contracción de los músculos erectores, ubicados en la base de los folículos pilosos, lo que ocasiona que se levante el pelo. La erección del pelo amplía la capa de aire en contacto con la piel, disminuyendo los movimientos de convección del aire y, por lo tanto reduciendo la pérdida de calor. En el humano, al carecer de pelaje, este mecanismo no es importante y produce lo que comúnmente se denomina piel de gallina.

Mecanismos de producción de calor

En términos generales, el gasto energético puede ser subdividido en dos categorías de termogénesis: termogénesis obligatoria y termogénesis facultativa. Los procesos termogénicos obligatorios son esenciales para la vida de todas las células del cuerpo e incluyen los procesos que mantienen la temperatura del cuerpo constante y normal. El mayor componente de la termogénesis obligatoria es provisto por la tasa metabólica basal. También se considera un proceso termogénico obligatorio a la termogénesis inducida por el alimento y que deriva de la digestión, absorción y metabolismo de los nutrientes dietarios. A diferencia de la termogénesis obligatoria que ocurre continuamente en todos los órganos del cuerpo, la termogénesis facultativa puede ser rápidamente activada o desactivada y tiene lugar sobre todo en dos tejidos, el músculo esquelético y el tejido adiposo marrón o grasa parda.15 La temperatura corporal, que en animales homeotermos, como en el humano, es generalmente varios grados superior a la del medio ambiente, requiere para su mantenimiento la activación de mecanismos de producción y conservación del calor que compensen su perdida constante por disipación al medio externo. A temperatura termoneutral la tiroides es el principal regulador del gasto energético a través de mecanismos que modulan el consumo de oxígeno en las mitocondrias de diversos tejidos, en particular del músculo esquelético y el hígado.16 La tiroides participa además en la regulación de la termogénesis adaptativa o facultativa, actuando en forma sinérgica con la norepinefrina (noradrenalina) en situaciones en las que el organismo requiere calor adicional para mantener la normotermia durante la exposición al frío.17

Cuando la temperatura ambiente se encuentra por debajo de la temperatura crítica inferior, los organismos endotérmicos producen calor en el músculo esquelético y en la grasa parda por dos mecanismos:

Termogénesis tiritante

El centro motor primario de la termogénesis tiritante está localizado en el hipotálamo posterior. El estrés por frío estimula y el calor inhibe a este centro nervioso. Cuando, en respuesta al estrés por frío, aumenta el tono muscular hasta un nivel crítico, comienza la tiritación. De esta manera, se acrecienta la producción de calor unas 4 a 5 veces sobre la producción normal. La termogénesis tiritante consiste en la contracción involuntaria, sincrónica y rítmica de las unidades motoras de los músculos opuestos y, en consecuencia se evitan grandes movimientos y no se realiza trabajo externo. Al no realizarse trabajo externo, toda la energía liberada al tiritar aparece como calor.

Termogénesis no tiritante

En los pequeños mamíferos y en los humanos neonatos la termogéneis no tiritante se produce principalmente por el desacoplamiento mitocondrial en el tejido adiposo marrón o grasa parda y es regulada por el sistema nervioso simpático.

Luego de pocas horas de exposición al frío, la producción de calor en la grasa parda tiene un rol dominante en el reemplazo de la termogénesis tiritante por la termogénesis no tiritante como la principal fuente de calor adicional para evitar la hipotermia.

La capacidad de la grasa parda para generar calor se debe a la existencia de una proteína única en las mitocondrias de las células adiposas de este tejido: la proteína desacoplante UCP1. Esta proteína tiene la capacidad de permeabilizar la membrana mitocondrial a los protones. De esta forma, la oxidación de metabolitos en la respiración mitocondrial y el bombeo de protones que ello genera no se invierten en la generación de ATP, como en las mitocondrias normales, sino que se disipa en forma de calor.18 La termogénesis no tiritante es facultativa, solo se activa cuando el organismo necesita calor adicional, y es adaptativa, en el sentido que se requieren semanas para reclutar al tejido termogénico. El proceso de adaptación al frío está bajo el control del hipotálamo, que activa al sistema nervioso simpático y la secreción de norepinefrina y promueve la expresión de UCP1. El desacople no se produce sin estimulación simpática, pero tampoco ocurre en ausencia de la hormona tiroidea. Otras hormonas, como la leptina y la insulina, son potentes estimuladores de la expresión de UCP1 y la termogénesis en grasa parda.17 Es importante la distinción entre termogénesis adrenérgica y termogénesis no tiritante. Aunque todos los mamíferos responden a la norepinefrina incrementando el metabolismo, en animales no adaptados al frío este aumento representa, principalmente, la respuesta de los órganos que no están involucrados en la termogénesis no tiritante. Únicamente el incremento del metabolismo luego de la adaptación al frío representa termogénesis no tiritante termorreguladora.19

Como la termogénesis tiritante está pobremente desarrollada en los neonatos, el principal mecanismo de producción de calor en estos niños es la termogénesis no tiritante. En los neonatos, la grasa parda se localiza en el tejido subcutáneo, adyacente a los principales vasos del cuello, abdomen y tórax, alrededor de la escápula, y en grandes cantidades en las áreas suprarrenales.20

Tradicionalmente, se pensaba que en humanos la grasa parda se hallaba solo en la etapa neonatal. Se consideraba que la grasa parda involuciona con la edad y que el humano adulto prácticamente carece de ella. No obstante, a partir de los años 70 varios trabajos independientes han demostrado la presencia de grasa parda activa en humanos adultos, su actividad es regulable por estímulos termogénicos, y se encuentra en cantidades que podrían tener un considerable efecto sobre la termogénesis. La actividad del tejido graso pardo disminuye con la edad, de 50% de actividad en sujetos de 20 años a 10% en sujetos de 50-60 años. En este sentido, también se encontró que la grasa parda es más prevalente en niños que en adultos, y que su actividad aumenta en la adolescencia donde podría tener una función metabólica específica.21 Por otra parte, trabajos recientes sugieren que el desacoplamiento mitocondrial no solo se produce en la grasa parda, sino también en el tejido del músculo esquelético. Ambos tejidos estarían involucrados en la termogénesis no tiritante inducida por frío y regulada por el sistema nervioso simpático.22

Aunque la activación de las reacciones de la termogénesis tiritante y no tiritante no requiere la expresión de genes termogénicos, la exposición crónica al frío activa la expresión de varios genes importantes en el proceso termorregulatorio.15

Fiebre

Los animales homeotermos han desarrollado mecanismos fisiológicos que les permiten tener una temperatura corporal constante. Sin embargo, el equilibrio calórico de un organismo se puede perder con gran facilidad y ocasionar alteraciones como la fiebre

La fiebre es una alteración del «termostato» corporal, ubicado en el hipotálamo, que conduce a un aumento de la temperatura corporal sobre el valor normal.

Estos pueden ser causados por:

• enfermedades infecciosas bacterianas
• lesiones cerebrales
• golpes de calor.